Clases
de Lípidos
Usualmente la dieta consumida por
las vacas contiene solo 4 a 6% de lípidos. Sin embargo, los lípidos
son parte importante de la ración de una vaca lechera porque
contribuyen directamente a casi el 50% de la grasa en la leche y
son la fuente más concentrada de energía en los alimentos.
Solo pequeñas cantidades de lípidos se encuentran en forrajes
y semillas. Sin embargo, algunas plantas (algodón, soja)
llamadas "oleaginosas" acumulan más de
20% de lípidos. Los lípidos son extraídos de las
semillas oleaginosas pero pueden ser incorporadas en forma
entera en las dietas de las vacas lecheras.
Los lípidos son insolubles en
agua pero son solubles en solventes orgánicos (éter,
cloroformo, hexano etc.). Los triglicéridos se encuentran
principalmente en los granos de cereales, semillas oleaginosas y
grasas de origen animal.
La estructura básica de las triglicéridos
consiste de una unidad de glicerol (un azúcar de tres carbones)
y tres unidades de ácidos grasos (Figura 1).
Figura 1: Estructura básica de
los triglicéridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de
una cadena de carbones de longitud y saturación variable.
Los glicolípidos son una
segunda clase de lípidos encontrados principalmente en los
forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una estructura
parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los
tres ácidos grasos ha sido remplazado por un azúcar
(usualmente galactosa).
Cuando uno de los ácidos grasos esta
remplazado con un fosfato ligado a otra estructura compleja, el
lípido se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes
menores en los alimentos, encontrados principalmente en las
bacteria del rumen.
Los ácidos grasos comunes
encontrados en los lípidos de plantas varían de 14 a 18
carbones. El punto de fusión determina si el lípido
es en forma liquida o sólida a temperaturas normales. El punto
de fusión depende principalmente del grado de saturación y en
menor grado por la longitud de la cadena de carbones.
Los lípidos
de plantas contienen 70 a 80% de ácidos grasos
no-saturados y tienden a quedarse en un estado liquido
(aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen
40-50% de ácidos grasos saturadas y tienden a quedarse en un
estado sólido (grasas).
El grado de saturación tiene un efecto
marcado en el modo de digestión por los animales y en el caso
del rumiante, si interfieren o no con la fermentación de
carbohidratos en el rumen.
Hidrólisis y saturación de los lípidos
En el rumen, la mayoría de los lípidos
son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los ácidos
grasos son separados dando origen a glicerol y tres ácidos
grasos. El glicerol se fermenta rápidamente para formar ácidos
grasos volátiles (vea metabolismo de carbohidratos). Algunas ácidos
grasos son utilizados por las bacteria para sintetizar los
fosfolípidos necesarios para construir las membranas de células.
Otra acción importante de los
microbios del rumen es de hidrogenar los ácidos grasos no
saturados. En este proceso, un ácido graso resulta saturado
porque un enlace doble esta remplazado por dos átomos de
hidrogeno. Por ejemplo la hidrogenación convierte ácido oleico
a ácido esteárico.
Ácidos grasos libres en el rumen
tienden a ligarse a partículas de alimentos y microbios y
prevenir más fermentación, especialmente de los carbohidratos
fibrosos. Lípidos excesos en la dieta (más de 8%) pueden tener
un efecto negativo en la producción de leche y el porcentaje de
grasa en la leche. Los lípidos no saturados tienen un efecto más
negativo que los lípidos saturados. Sin embargo los lípidos
pueden ser protegidos para reducir la tasa de hidrólisis y
hacerles menos reactivos en el rumen.
La capa de la semilla
tiende a proteger los lípidos dentro las semillas y hacerles
menos accesible al hidrólisis ruminal comparado con la grasa de
origen animal. También, los tratamientos industriales que
usualmente incluyen la formación de jabones (sales de calcio
con los ácidos grasos) aumentan la resistencia de los lípidos
a hidrólisis en el rumen. La mayoría de los lípidos que salen del rumen son ácidos grasos saturados (85-90%)
principalmente en la forma de ácidos palmíticos y esteáricos
ligados a partículas de alimentos y microbios y los fosfolípidos
microbianos (10-15%).
Absorción intestinal de lípidos
Los fosfolípidos microbianos son
digeridos en el intestino delgado y allí contribuyen a los ácidos
grasos procesados y absorbidos a través de la pared del
intestino. La bilis secretada por el hígado y las secreciones
pancreáticas (ricas en enzimas y bicarbonato) son mezcladas con
el contenido del intestino delgado.
Estas secreciones son
esenciales para preparar los lípidos para absorción, formando
partículas mezclables con agua que pueden entrar las células
intestinales. En las células intestinales una porción mayor de
ácidos grasos son ligados con glicerol (proveniente de la
glucosa de la sangre) para formar triglicéridos.
Los triglicéridos, algunos ácidos
grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos
son cubiertos con proteínas para formar lipoproteínas ricas en
triglicéridos, también llamados lipoproteínas de baja
densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran en los
vasos linfáticos y de allí pasan al canal torácico (donde el
sistema linfático se conecta con la sangre) y así llegan a la
sangre.
En contraste a la mayoría de nutrientes absorbidos en
el tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al hígado
pero entran directamente a la circulación general. Así los lípidos
absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del
cuerpo sin ser procesados por el hígado.
Utilización en la ubre de los lípidos
ingeridos en la dieta
Casi la mitad de la grasa en la
leche es derivada del metabolismo de lípidos en la glándula
mamaria. Estos ácidos grasos provienen principalmente de las
lipoproteínas ricas en triglicéridos.
Un aumento de ácidos
grasos con más de 16 carbones (ácidos grasos de cadena larga)
en la dieta aumenta su secreción en la leche, pero también
inhibe el síntesis de ácidos grasos de cadena corta y mediana
(vea metabolismo de carbohidrato).
Así la depresión marcada en
la secreción de grasa en la leche cuando se alimenta las vacas
con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando más
grasa en la dieta.
El papel del hígado en la movilización
de lípidos
En periodos de sub-alimentación o
en la primera parte de lactancia, las vacas enfrentan su demanda
para energía movilizando los tejidos adiposos para obtener
energía sobre aquella proveída en la dieta. Los ácidos grasos
de los triglicéridos almacenados en los tejidos adiposos
(ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riñones)
son liberados hacia la sangre.
Los ácidos grasos liberados son
absorbidos por el hígado donde pueden ser utilizados como
fuente de energía o convertidos a cetonas que pueden ser
liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energía
en muchas tejidos. El hígado no tiene una alta capacidad para
formar y exportar lipoproteínas ricas en triglicéridos y los
ácidos grasos excesos movilizados son almacenados como triglicéridos
en la células del hígado.
La grasa depositada en el hígado
hace difícil al hígado formar más glucosa. Esta condición
ocurre principalmente en los primeros días de lactancia y puede
llevar a desordenes metabólicos como cetosis y hígado graso.
Adición de lípidos a las raciones
Los lípidos contiene casi 2.25
veces más energía que los carbohidratos. También los lípidos
son a veces llamados nutrientes "fríos" porque
durante digestión y utilización por el cuerpo generan menos
calor que los carbohidratos y proteína. Así un aumento de lípidos
en las raciones de las vacas lecheras pude tener varios
beneficios potenciales:
* Incrementa la densidad calórica
(energía) de la dieta, especialmente cuando la ingestión puede
ser limitado como cuando hay una dieta con alto contenido de
forraje.
* Limita la necesidad para
concentrados ricos en carbohidratos, que son
necesarios en la primera parte de lactancia cuando la vaca esta
en equilibrio negativo para energía.
* En clima caliente los lípidos
pueden ayudar a reducir el stress de calor en una vaca lactante.
Los cambios anotados en la
ingestión de alimentos y la producción de leche varían mucho
según el tipo de lípidos agregados a la dieta. Las vacas no
deben ser alimentados con más de 0.45 kg./día de lípidos en
adición a los lípidos presentados en los alimentos rutinarios.
Esta cantidad se traduzca a un total de casi 6-8% lípidos en la
dieta antes de que produce efectos negativos.
La producción de
leche es maximizada cuando los lípidos forman 5% de la materia
seca de la dieta. Más lípido en la dieta usualmente reduce la
proteína en la leche por 0.1%. Además un exceso de lípidos
puede reducir la ingestión de alimentos, producción de leche y
la composición de la grasa en la leche.
Nutrición Animal